在經(jīng)典遺傳學(xué)中，“基因型”（個體攜帶并可傳遞給后代的一組基因）和“表型”（生物體短暫擁有的環(huán)境和經(jīng)驗印記，但這些特征無法傳遞給后代）之間有著根本區(qū)別。

新浪科技訊北京時間5月4日消息，據(jù)國外媒體報道，多年來，基因能編碼生物體所有可遺傳特征的觀點一直是遺傳學(xué)和演化生物學(xué)的基本準則之一，但這一假設(shè)總是與混亂的實證研究結(jié)果不協(xié)調(diào)地共存著。近年來，隨著一些重量級新發(fā)現(xiàn)的出現(xiàn)，這種不協(xié)調(diào)變得越來越明顯。

在經(jīng)典遺傳學(xué)中，“基因型”（個體攜帶并可傳遞給后代的一組基因）和“表型”（生物體短暫擁有的環(huán)境和經(jīng)驗印記，但這些特征無法傳遞給后代）之間有著根本區(qū)別。只有那些由基因決定的特征才被認為是可遺傳給后代的——因為遺傳只能夠通過基因的傳遞實現(xiàn)。然而，與“基因型/表型”二分法矛盾的是，一些基因上完全一致的動物和植物顯示出了可遺傳的差異，并且能對自然選擇做出反應(yīng)。

與經(jīng)典遺傳學(xué)相反的是，目前在某些復(fù)雜性狀和疾病中，無法用基因來解釋親屬之間的相似性，這一問題被稱為“遺傳性缺失”。然而，盡管個體的基因型似乎不能解釋其部分特征，但有研究發(fā)現(xiàn)，親本的基因在沒有遺傳給后代的情況下，也能影響后代的性狀。此外，對植物、昆蟲、嚙齒動物和其他生物的研究表明，個體在一生中所處的環(huán)境和經(jīng)歷——飲食、溫度、寄生蟲、社會聯(lián)系等——都能影響其后代的特征，對人類自身的研究也表明我們在這方面也非特例。這些發(fā)現(xiàn)中，有一些明顯符合“獲得性遺傳”的定義——根據(jù)谷歌時代之前一個著名的比喻，這種現(xiàn)象就跟從北京發(fā)出的中文電報在到達倫敦時已經(jīng)翻譯為英文一樣不可思議。然而，我們今天還可以不時在學(xué)術(shù)期刊上發(fā)現(xiàn)這類現(xiàn)象的報道，而就像互聯(lián)網(wǎng)和即時翻譯為通訊交流帶來了革命性變化一樣，分子生物學(xué)的發(fā)現(xiàn)也正在顛覆有關(guān)代際遺傳的觀點，比如哪些特征能遺傳，哪些特征不能遺傳。

生物學(xué)家現(xiàn)在面臨著一個巨大的挑戰(zhàn)，即理解不斷出現(xiàn)的新發(fā)現(xiàn)如何顛覆一些根深蒂固的觀念。通過閱讀有關(guān)這類研究的最新綜述，然后再翻閱任何一本本科生物學(xué)教材的介紹性章節(jié)，每個人都可以感受到其中越來越嚴重的不協(xié)調(diào)。傳統(tǒng)遺傳概念中顯然缺少了某些東西，它宣稱遺傳完全由基因介導(dǎo)，否認了環(huán)境和經(jīng)驗的某些影響傳遞給后代的可能性。

如果某些非基因突變是可遺傳的，那么隨之而來的是，這些突變也能對自然選擇做出反應(yīng)，并且在沒有基因變化的情況下產(chǎn)生跨世代的表型變化。這種變化并不符合演化上標準的遺傳定義——只限于世代之間等位基因頻率的變化。這一定義由演化遺傳學(xué)家費奧多西·多布然斯基（Theodosius Dobzhansky）提出，拋棄了基因是可遺傳突變唯一來源的假設(shè)。根據(jù)這一假設(shè)，基因是自然選擇能夠作用的唯一原始材料，會產(chǎn)生跨世代的表型變化。然而，回想一下，達爾文對基因突變和非基因突變之間的區(qū)別并不了解。他最深刻的洞見是，應(yīng)用于種群內(nèi)部可遺傳突變的自然選擇可以在不同世代中使生物體的平均特征發(fā)生改變，因為這些可遺傳特征總是與大量存活的后代有關(guān)，將在每一世代中表現(xiàn)在更大比例的個體上。將非基因機制并入遺傳性并不需要對這一基礎(chǔ)的達爾文理論做任何改變。

非基因效應(yīng)

一些母體和父體效應(yīng)似乎是作為幫助后代在最可能遇到的環(huán)境中取得優(yōu)勢的手段演化出來的。

一類非基因效應(yīng)（如母體效應(yīng)）非常明顯，幾十年來已經(jīng)在科學(xué)上得到了承認。根據(jù)定義，母體效應(yīng)表現(xiàn)為母體的表型會影響后代的表型，而這一效應(yīng)無法用母體等位基因的傳遞來解釋。這類效應(yīng)可以通過母體對其后代的多種影響途徑來實現(xiàn)，包括隔代表觀遺傳、卵細胞結(jié)構(gòu)的變化、子宮環(huán)境、母親對產(chǎn)卵或產(chǎn)子的地點選擇、后代將經(jīng)歷的環(huán)境改變，以及產(chǎn)后生理和行為的相互作用等。一些母體效應(yīng)是母親特征對后代發(fā)育產(chǎn)生的消極后果，包括母體中毒、疾病或衰老等產(chǎn)生的有害影響；另一些母體效應(yīng)則代表著生殖投資策略，能增強繁殖成功率。也就是說，這些非基因效應(yīng)有時能增強，有時也能減弱母親及其后代的適應(yīng)能力。

直到最近，母體效應(yīng)還被認為只不過是一種干擾，即遺傳研究中的某種環(huán)境“誤差”來源。但至少，遺傳學(xué)家確信在大多數(shù)物種（包括重要的實驗室“模型生物”，如果蠅和小鼠等）中，父親只能將等位基因傳遞給它們的后代。然而，近期的研究揭示了許多父體效應(yīng)的例子，包括小鼠、果蠅和許多其他物種。事實上，在有性生殖的物種中，父體效應(yīng)可能與母體效應(yīng)一樣普遍。

后代可能受到環(huán)境和經(jīng)驗、年齡，以及父母雙方基因型的影響。環(huán)境因素（如某種毒素或營養(yǎng)物）可能會導(dǎo)致親代身體發(fā)生改變，從而影響后代的發(fā)育。正如我們所看到的，身體機能隨年齡增長而退化也會影響生殖功能，以及可遺傳的非基因因素，從而影響后代的發(fā)育。

親本中某種基因的表達影響后代表型的現(xiàn)象被稱為“間接遺傳效應(yīng)”?；蛟S與直覺相反的是，這類效應(yīng)可以很好地放到非基因遺傳的范疇內(nèi)，因為它們是由非基因因素的傳遞介導(dǎo)的。例如，在親本中表達的特定基因可能會影響它們對后代的行為，或者改變種系中其他基因的表觀遺傳特征，從而影響后代的發(fā)育，即使后代并沒有遺傳該基因。

對小鼠的研究提供了一個間接遺傳效應(yīng)的顯著例子。薇姬·納爾遜（Vicki Nelson）及其同事通過不同的近交系小鼠品系培育出了除Y染色體外在基因上十分相似的雄性小鼠，接著他們提出了一個非常奇怪的問題：雄性的Y染色體是否會影響其雌性后代的表型？任何在高中生物學(xué)課堂中保持清醒的人都知道，女兒不會繼承父親的Y染色體。因此，按照經(jīng)典遺傳學(xué)的邏輯，父體Y染色體上的基因不會影響其雌性后代。然而，納爾遜和同事們發(fā)現(xiàn)，父體的Y染色體確實會影響雌性后代的多種生理和行為特征。事實上，父體Y染色體對雌性后代的影響程度可以和父體常染色體或X染色體的影響相當，后兩者都是雌性后代能繼承的。盡管我們還不知道其中的機制，但Y染色體上的基因肯定能以某種方式改變精子的細胞質(zhì)、精子的表觀基因組或精液的組成，使Y染色體上的基因能影響沒有遺傳這些基因的后代的發(fā)育。

一些母體和父體效應(yīng)似乎是作為幫助后代在最可能遇到的環(huán)境中取得優(yōu)勢的手段演化出來的。這種“預(yù)見性”父母效應(yīng)的例子中，最典型的是當親本受到掠食者威脅時能誘導(dǎo)后代的防御，水蚤就是如此。水蚤是一類微小的淡水甲殼動物，用一對較長的附肢作為槳，在水中緩慢地移動。它們很容易被掠食性昆蟲、其他甲殼動物和魚類捕食。當發(fā)現(xiàn)來自掠食者的化學(xué)信號時，一些水蚤物種的反應(yīng)是從頭部和尾部長出棘刺，使自己變得更難被捕捉或吞食。曾暴露于掠食者壓力下的水蚤所產(chǎn)生的后代，即使在沒有掠食者信號的情況下，也會長出棘刺，并且可能經(jīng)歷生長速率和生活史的改變，進一步降低被捕食的可能性。許多植物中也會出現(xiàn)這種跨世代誘導(dǎo)的防御措施；當受到植食動物（比如毛毛蟲）的攻擊時，植物所產(chǎn)生的種子能分泌出氣味難聞的防御性化學(xué)物質(zhì)（或者能對植食動物更快地啟動這類防御措施），而且這種誘導(dǎo)防御能夠持續(xù)好幾個世代。

盡管目前尚不清楚水蚤母體如何誘導(dǎo)后代的棘刺發(fā)育，但一些明顯具有適應(yīng)性的母體和父體效應(yīng)例子都涉及到將特定的化合物傳遞給后代。舉例來說，美麗燈蛾（學(xué)名：Utetheisa ornatrix ）能通過食用豆科植物來獲得吡咯里西啶生物堿。雌蛾會受到這種化學(xué)物質(zhì)含量豐富的雄蛾吸引，而這些雄蛾能將部分毒素儲存在精液中，作為“結(jié)婚禮物”注入雌蛾體內(nèi)。雌蛾將這些生物堿整合到蟲卵中，使其后代變得對掠食者來說不大“可口”。

父母還能幫助后代為可能面臨的社交環(huán)境和生活方式做好準備，比如沙漠蝗蟲（學(xué)名：Schistocerca gregaria）。這種昆蟲能夠在兩種截然不同的表型變種之間轉(zhuǎn)換：灰綠色的“孤獨”變種和黃黑色的“合群”變種。合群變種具有生殖力較低、壽命較短和腦部較大等特征，而且有聚集形成龐大遷移群體的趨勢，能夠吃盡大片區(qū)域的植被。在遇到密集的蝗蟲群體時，蝗蟲的行為方式可以從孤獨迅速轉(zhuǎn)變?yōu)楹先?，而且雌性蝗蟲所經(jīng)歷的種群密度也會決定它們后代的變種類型。然而，有趣的是，整套表型的改變會在幾個世代中積累，表明母體效應(yīng)是累積性的。這種效應(yīng)似乎是由傳遞給后代的物質(zhì)（通過卵細胞質(zhì)和/或包裹在卵細胞上的附屬腺體產(chǎn)物）介導(dǎo)的，而生殖系譜中的表觀修飾也可能發(fā)揮著某種作用。

不過，父母的經(jīng)歷并不一定會使子女表現(xiàn)得更好。首先，父母可能會誤判環(huán)境線索，而環(huán)境也可能變化太快，意味著父母有時會根據(jù)錯誤的情況調(diào)整后代的特征。例如，如果水蚤的母親誘導(dǎo)了后代發(fā)育出棘刺，但掠食者一直沒有出現(xiàn)，那后代就要一直背負著棘刺，無法從這一特征中獲得好處。在這種情況下，預(yù)期的父母效應(yīng)實際可能會傷害后代。一般而言，后代面臨一個復(fù)雜的問題，即如何把父母接收到的環(huán)境線索和自己直接從環(huán)境中接收到的線索整合起來，它們最佳的發(fā)育策略將取決于那些更有用和更可靠的線索。

雖然親本的預(yù)期效應(yīng)可能會誤傷，但總體而言，這些效應(yīng)還是會受到自然選擇的青睞。不過也有許多親本效應(yīng)根本就不具有適應(yīng)優(yōu)勢。壓力不僅對體驗到壓力的個體有害，而且對它們的后代也會產(chǎn)生有害影響。例如，美國伊利諾伊大學(xué)的凱蒂·麥吉（Katie McGhee）、艾莉森·貝爾（Alison Bell）等人的研究結(jié)果顯示，暴露于模擬捕食者攻擊的雌性棘背魚科魚類會產(chǎn)下學(xué)習(xí)速度緩慢的后代，它們在面對真實捕食者時無法正確應(yīng)對，因此會比沒有經(jīng)歷過模擬攻擊的雌魚所產(chǎn)后代更容易被吃掉。這些效應(yīng)會讓人聯(lián)想起人類母親在懷孕期間吸煙的可怕后果。對人類群體的相關(guān)性研究（以及在嚙齒類動物中的實驗性研究）顯示，母體吸煙并不能幫助發(fā)育中的胎兒對呼吸道刺激做好準備，反而會改變子宮內(nèi)環(huán)境，導(dǎo)致幼兒容易患上肺功能衰退和哮喘，此外還會降低新生兒體重，造成生理紊亂和其他問題。類似的，從酵母到人類的許多生物體中，大齡父母往往會產(chǎn)生體弱或壽命較短的后代。盡管通過生殖譜系傳遞的基因突變可能會導(dǎo)致這樣的“親本年齡效應(yīng)”，但起主要作用的似乎是非基因遺傳。因此，雖然某些類型的親本效應(yīng)代表了可以增強適應(yīng)性的演化機制，但另一些親本效應(yīng)顯然也會傳遞病癥或壓力。這種“非適應(yīng)性”親本效應(yīng)可以和有害的基因突變相當，盡管它們與特定條件下穩(wěn)定誘導(dǎo)的基因突變有很大差別。

親本效應(yīng)有時能產(chǎn)生危害的事實表明，后代應(yīng)該演化出能減輕傷害的方法，或許可以通過屏蔽從父母那里得到的特定非基因信息來實現(xiàn)。即使父母及其后代的健康利益十分一致，這種情況也可能發(fā)生，因為對父母及其后代而言，錯誤的環(huán)境線索或親本病癥的傳遞都是極其不利的。不過，正如達斯汀·馬紹爾（Dustin Marshall）、托拜厄斯·烏勒（Tobias Uller）等研究者所指出的，父母及其后代的健康利益很少一致，因此親本效應(yīng)有時會成為父母和后代沖突的舞臺。個體會選擇能最大化自身利益的資源分配方式。當某一個體預(yù)期在一生中能產(chǎn)生不止一個后代時，它就會面臨如何在多個后代中分配資源的問題。舉例來說，母親可能會通過產(chǎn)生更多數(shù)量的后代來最大限度地提高繁殖成功率，即使這一做法意味著對每個后代的投入都會減少。但是，由于每一個后代都可以從母親那里獲得更多資源而受益，因此這種“自私”的母性策略對后代來說代價高昂，并且可能會篩選出反制策略，使后代能從母親那里獲取更多的資源。

事情還會進一步復(fù)雜化，母親和父親的利益也可能出現(xiàn)分歧。舉例來說，大衛(wèi)·黑格（David Haig）指出，父親往往可以通過幫助它們的后代從母親那里獲取額外資源而受益，即使這些額外投資會減少母親的健康利益。這是因為，每當雄性有機會與多個雌性一起養(yǎng)育后代時，每一個雌性都有機會同其他雄性交配，因此雄性的最佳策略就是自私地榨取每一個配偶的資源，為自己的后代謀福利。在非基因遺傳演化中，這種親子關(guān)系和父母對后代投入上的沖突是一個具有潛在重要性，但又很少有人探索的維度。

飲食對適應(yīng)性的影響

雄性指角蠅的差異非常明顯：在同一根木頭上的典型群體中，你可以同時找到2厘米長和5毫米長的個體。

在構(gòu)成一個動物生存環(huán)境的無數(shù)要素中，飲食對于形成達爾文式的適應(yīng)性、保持健康和其他許多特征而言尤其重要。事實上，飲食也可以對不同世代產(chǎn)生重大影響?？茖W(xué)家對指角蠅（學(xué)名：Telostylinus angusticollis）受飲食的影響進行了研究。這種蠅類主要分布于澳大利亞東海岸地區(qū)，在腐爛的木頭上繁殖。雄性指角蠅的差異非常明顯：在同一根木頭上的典型群體中，你可以同時找到2厘米長和5毫米長的個體。不過，如果在實驗室中以標準的幼蟲食譜進行飼養(yǎng)時，所有成年雄性指角蠅都會長成十分相似的體型，這表明野生狀態(tài)下的體型差異大部分是環(huán)境因素造成的，而非內(nèi)在的遺傳因素；換句話說，足夠幸運獲得充足食物的蛆蟲會發(fā)育成體型較大的成體，而缺乏營養(yǎng)的蛆蟲最終只能接受微小的體型。

然而，這種由環(huán)境因素誘導(dǎo)的雄性表型變化會在世代間進行傳遞嗎？為了找出答案，研究者用兩種培養(yǎng)基對來自同一母體的雄性指角蠅幼蟲進行培養(yǎng)，一種是營養(yǎng)豐富的培養(yǎng)基，另一種則是稀釋之后的培養(yǎng)基。

研究人員將獲得的大、小兩組雄性指角蠅與用相同食物培養(yǎng)的雌性指角蠅配對，然后測量它們的后代特征。他們發(fā)現(xiàn)，體型較大的雄性指角蠅會產(chǎn)生較大的后代，而后續(xù)的工作顯示，這種非基因父體效應(yīng)可能是通過精液中傳遞的物質(zhì)介導(dǎo)的。然而，由于雄性指角蠅轉(zhuǎn)移的精液量很小，比一些昆蟲物種的雄性所產(chǎn)生的通常含有營養(yǎng)物質(zhì)的精液小幾個數(shù)量級，因此這種效應(yīng)似乎不涉及將雄性的營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移到雌性或其后代體內(nèi)。

科學(xué)家近期發(fā)現(xiàn)，這種效應(yīng)甚至可能擴大到由其他雄性所產(chǎn)下的后代。安杰拉·克林（Angela Crean）按前述方法獲得了大、小兩組不同體型的雄性指角蠅，并用雌性與這兩組雄性都進行交配。首次交配發(fā)生在雌性的卵未成熟時，而第二次交配發(fā)生在兩周之后，此時卵已經(jīng)成熟，并被包裹在無法滲透的硬殼中。雌性指角蠅在第二次交配后很快就產(chǎn)下了卵，科學(xué)家采集了這些后代并對其進行基因型分析，以確定親子關(guān)系。由于蠅類的卵只能在成熟時受精（精子通過卵殼上的特殊開口進入卵細胞），而雌性儲存精子的時間很少達到兩個星期之久，因此科學(xué)家毫不意外地發(fā)現(xiàn)，幾乎所有指角蠅后代都是源自第二次交配的雄性。有趣的是，后代的體型會受到母親第一個交配對象在幼蟲階段的飲食影響。換句話說，如果幼蟲的母親第一次交配的對象在幼蟲階段營養(yǎng)充足的話，它們就會長得比較大，即使這個對象并不是它們的父親。另一項獨立進行的實驗排除了雌性指角蠅會根據(jù)對第一個雄性的視覺或信息素評估結(jié)果來調(diào)整對后代投入情況的可能性。由此我們可以得出結(jié)論：來自第一只雄性精液的分子會被雌性體內(nèi)未成熟的卵吸收（或者以某種方式誘導(dǎo)雌性改變對發(fā)育中的卵的投入），從而影響另一個雄性所育胚胎的發(fā)育。在孟德爾遺傳學(xué)出現(xiàn)之前，這種非父隔代效應(yīng)（被德國演化生物學(xué)家奧古斯特·魏斯曼稱為“先父遺傳”）在科學(xué)文獻中被廣泛討論，但早期證據(jù)并不令人信服。近期的研究提供了第一個現(xiàn)代證據(jù)，表明這種效應(yīng)是可能的。盡管先父遺傳并不在通常的“垂直”（父母—后代）遺傳概念范疇內(nèi)，但它突出說明了非基因遺傳違反孟德爾假設(shè)的可能性。

有充足的證據(jù)表明，對哺乳動物來說，父母的飲食也會影響后代。20世紀上半葉時，有研究者開始進行飲食——特別是對蛋白質(zhì)等關(guān)鍵營養(yǎng)物質(zhì)的限制——對大鼠影響的實驗性研究，目的是深入了解營養(yǎng)不良的健康后果。20世紀60年代，研究者好奇地發(fā)現(xiàn)，在懷孕期間喂食低蛋白飲食的雌性大鼠所產(chǎn)生的后代，以及這些后代的后代，都顯得病態(tài)十足和骨瘦如柴，具有相對較小的大腦，神經(jīng)元數(shù)量減少，在智力和記憶測試中表現(xiàn)糟糕。近年來，研究工作已經(jīng)轉(zhuǎn)向了解營養(yǎng)攝入過量或不平衡的影響，以大鼠和小鼠作為實驗?zāi)Ｐ蛠砩钊肓私馊祟惙逝职Y的情況?，F(xiàn)在我們可以確定，母方和父方的飲食會對后代發(fā)育和健康情況產(chǎn)生多種影響，其中一些效應(yīng)是通過胚胎干細胞在子宮內(nèi)的表觀遺傳重編碼來實現(xiàn)的。例如在大鼠中，研究顯示母鼠的高脂肪飲食會減少造血干細胞的增殖，而富含甲基供體的母鼠飲食會促進胚胎神經(jīng)干細胞的增殖。研究還發(fā)現(xiàn)，大鼠中高脂肪的父鼠飲食會導(dǎo)致雌性后代的胰島素分泌減少和葡萄糖耐受力降低。人類也有存在這些效應(yīng)的證據(jù)。

回顧目前對擴展遺傳的研究現(xiàn)狀，我們會想起20世紀20年代的遺傳學(xué)，或20世紀50年代的分子遺傳學(xué)。我們的所知所得，只能使我們明白更多未知的存在，以及未來將面臨的挑戰(zhàn)。不過，一個已經(jīng)無可置疑的結(jié)論是，在將近一個世紀里塑造了實證研究和理論研究的高爾頓式假設(shè)，已經(jīng)違背了現(xiàn)在發(fā)現(xiàn)的許多情況，而這意味著生物學(xué)又將迎來令人振奮的時代。實證研究者將在很多年里忙于探索非基因遺傳，觀察其生態(tài)效應(yīng)，并確定其在演化上導(dǎo)致的結(jié)果。這項工作將需要開發(fā)新工具，還需要設(shè)計巧妙的實驗。理論研究者也有著同樣重要的工作，包括澄清觀點并做出新的預(yù)測。在實踐層面上，現(xiàn)在醫(yī)學(xué)和公共健康領(lǐng)域同樣清楚的是，我們不需要成為“我們所獲得天性的被動傳遞者”，因為我們的人生體驗在塑造我們傳遞給后代的遺傳“本質(zhì)”中發(fā)揮著非同尋常的作用。（任天）

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